ATP enerjiyi taşıyan bir moleküldür. Bu enerji ise hücrenin fonksiyonunu görmesi için kullanılır. ATP enerji naklini, yapısında bulunan fosfat ile gerçekleştirir. Aslında yapısında fosfat bulunan başka yüksek enerjili moleküller de mevcuttur (örneğin fosfoenol pirüvat vb.) ama bu moleküller de enerjilerini ADP'ye bir molekül fosfat verip ATP oluşturmak vasıtasıyla naklederler. ATP ise bu fosfatı alıp, bir başka düşük enerjili moleküle taşıyarak orada bırakır. Fosfat, içine girdiği molekülde, taşıdığı enerji ile reaksiyonu gerçekleştirir.

Şekil. Elektron transportu ve oksidatif fosforilizasyon. Kompleksler mitokondri iç membranında lokalize olup, ATP sentezi basamağı matriksinde gerçekleşmektedir.
FAD: Filavin adenin dinukleotid; NAD: Nikotinamid adenin dinukleotid; FMN: Flavin mononukleotid; CoQ: Koenzim Q

Spermatozoada da glükoz ve yağ asitleri metabolize olurlar ve bu sırada ara ürün olarak açığa çıkan elektronlarını (H+ şeklinde) NAD ve FAD'ye verirler. Sonuçta NADH+ ve FADH+ şeklinde enerjiden zengin moleküller oluşur. Bu moleküller ise elektronlarını, yani hidrojenlerini, elektron taşıyıcı moleküllere verirler. Bu işleme elektron transport zinciri adı verilir (Şekil).

Elektronların verildiği moleküller ise oksijen bileşikleridir. Çünkü moleküler oksijen doymaz bir elektron alıcısıdır. Elektronların transportu sırasında bu elektronlar enerjilerini kaybedeceklerdir. İşte kaybedilen bu enerji de ADP'ye fosfat bağlanmasında, ve sonuçta ATP oluşmasında kullanılır. Bu işleme ise oksidatif fosforilizasyon denilir. Demek ki, ATP oluşması için bir elektron transportu zincirine ihtiyaç vardır.

İşte bu elektron transport zinciri mitokondrinin iç zarında meydana gelir. Yani mitokondrinin iç zarı üzerinde, vücutta oluşan elektronlar hidrojen olarak oksijene iletilirler. Neticede çok miktarda enerji taşıyan ATP molekülleri oluşmuş olur.

Mitokondrinin iç zarı son derece kıvrımlıdır (kristalar). Bu sayede geniş bir yüzey oluşturulur. Elektron transportu ve oksidatif fosforilizasyonda görev alan proteinler işte bu membran üzerinde dizili halde yerleşmişlerdir. Bu proteinler mitokondri matriksine doğru uzanırlar. Matriks içerisinde ise pirüvat ve yağ asitlerinin oksidasyonu ile sitrik asit siklusunda kullanılan enzimler bulunur. Örneğin NAD, FAD, ADP ve P matrikste bulunan önemli moleküllerdir.

İç zar 5 ayrı enzim kompleksinden oluşur: I, II, III, IV ve V. I ve IV arasındaki kompleksler elektron transportunda, V. kompleks ise ATP sentezinde rol alır. Bu komplekslerin sperm mitokondrisi içerisindeki rolleri ve motilite ile ilişkisi detaylı olarak araştırılmıştır (Ruiz-Pesini 1998).

Elektronları taşıyan enzimler koenzim Q ve sitokrom A,B, C molekülleridir. Koenzim Q ve sitokrom C mobil halde bulunurken, diğer enzimler iç membrana tutunmuşlardır (Wallace 1992). Taşıyıcı bu enzimler elektronları alır ve bir sonraki komplekse verirler. Elektronlar bu komplekslerde oksijen ve protonlar ile birleşir ve neticede su oluşur. İşte bu nedenle oksijene gerek vardır ve vücutta en fazla oksijen tüketimi burada gerçekleşir.

Komponent I'de önce NAD'den NADH+, daha sonrada bu NADH+'nin NAD'ye dönüşümü sırasında hidrojenini FMN'ye vererek FMNH2+, komponent II'de ise doğrudan FAD'den FADH2+ oluşur. Bilindiği gibi, NADH+ ve FADH2+ oluşumu sitrik asit siklusu sırasında olmaktaydı. Oysa kompleks I ve II'deki reaksiyonlarda FMNH2+ ve FADH2+'nin taşıdıkları elektronlar koenzim Q'ya aktarılırlar, neticede hidrojenlerini kaybederek FMN ve FAD geride kalırken, bu hidrojenleri alan koenzim QH meydana gelir. Koenzim Q'nun spermatozoada ATP üretimindeki önemi başka çalışmalarda ortaya konmuştur (Angelitti 1995). Hatta varikosel olgularında spermatozoa motilitesindeki bozulma neticesi koenzim Q'nun tüketiminin azaldığı ve seminal plazma seviyesinin yükseldiği gösterilmiştir (Mancini 2003).

Kompleks III'e gelen koenzim QH, elektronlarını sitokrom B'ye, buradan da sitokrom C ve arkasından kompleks IV'de sitkrom A'ya aktarırlar. Sonuçta, sitokrom A üzerinden gelen elektronlar (hidrojen) oksijen ile birleşerek H2O açığa çıkar. Ama ara kademelerde ATP oluşmuştur.

Elektronların taşıyıcı enzimlere aktarılmaları koenzim Q'ya hidrojen atomları, sitokromlara ise elektronlar şeklinde gerçekleşir. Her aktarım sırasında ADP ile P birleşerek ATP açığa çıkar. Bu birleşme ve ATP oluşma işlemi kompleks V'de ve mitokondri matriksinde gerçekleşir. Aslında enzimler iç membrana bağlı yerleşmişlerdir. Açığa çıkan elektronlar ise iç ve dış membran arasındaki intermembraner boşluğa geçerler. Buradan da kompleks V'in içinden geçerek geriye, matrikse girerler. Matrikste de ATP sentetaz enzimi sayesinde ADP + P reaksiyonu ile ATP üretimine yararlar.

Matrikste ATP'yi oluşturacak olan ADP, hücrenin sitoplazmasından mitokondrinin matriksine bir adenin nukleotid taşıyıcısı tarafından taşınır. NADH ise mitokondri içerisine giremez. Bu nedenle elektronlarını FMN'ye (flavin mononukleotid) vererek elektron transportuna sokar.

Elektron taşınması sırasında net enerji üretimi: 1 NADH'dan 3 ATP (52.580 kalori); 1 FADH2'den ise 2 ATP üretimi şeklinde sonuçlanır. 1 ATP'nin enerjisi 7.300 kalori olduğuna göre 1 NADH'dan 3x7.300 = 21.900 kalorilik ATP yapılmış olunur. Geriye kalan (52.580-21.900) kalori ise ısı şeklinde belirir.

Yukarıda sayılan oksidatif respirasyon enzimleri türe özgü olarak spermatozoada farklı konsantrasyonlarda bulunurlar. Örneğin malat, aspartat, gliserol-fosfat oksidaz, asetil CoA, glutamatın fonksiyonel kapasiteleri değişik türlerde farklıdır (Storey 1980).

Sonuç olarak, spermatozoada da diğer hücrelerde olduğu gibi metabolik reaksiyonlar gerçekleşir. Ama bu reaksiyonlar spermin fonksiyon zamanlamasına göre, farklı hücre bölümlerinde meydana gelir. Eğer spermatozoayı baş ,orta-parça ve esas-parça olmak üzere 3 kısma bölsek, her bir kısımda farklı bir metabolik yolun işlediği anlaşılabilecektir. Bu nedenle sperm morfolojisi analiz edilirken farklı bölgelerinin morfolojileri ayrı ayrı belirtilmeli ve yorumlanmalıdır. Böylece, tedavi şekli de daha spesifik olarak belirlenebilir. Ama kesin bir kanıya varabilmek için daha detaylı çalışmalara ihtiyaç bulunmaktadır.

KAYNAKLAR

ÖNCEKİ